進化の定義・要因　～突然変異・自然選択・遺伝的浮動・遺伝子流動～

生態学において、生物が持っている生活史をどのように理解するかが重要になります。

HOWという生理学視点である至近要因・WHYという進化的視点である究極要因から見ていくことができます。

今回は、進化的視点の要である「進化とは何か」をまとめます。

進化の定義

集団が祖先から受け継いだ対立遺伝子の全てを集めたものを「遺伝子プール（gene pool）」と呼びます。

進化とは遺伝子プールの構造が次世代において変化することです。

そのことにより祖先とは異なる形態・生活史・生息場所を持つことが現れます。

生物学上の進化では優劣などの価値基準を含まないので、退化に思われる変化も遺伝子プールの構造が変化しただけであり、進化として捉えられます。

種分化が起こる前の遺伝子プールの構造変化を小進化、種分化以上が起きた遺伝子プールの構造変化を大進化と区別されることがあります。

種分化については以下のページでまとめてありますので、ご参照ください。

進化理論として、総合説と中立説があります。

総合説は、突然変異と自然選択を中心に考え、集団遺伝学・古生物学などの多くの分野を総合しています。

中立説は、突然変異と遺伝的浮動と安定化選択に基づいて考えられ、DNA塩基配列・アミノ酸配列の置き換わりに適用されるので、「分子進化の中立説」とも言われます。

遺伝子型の頻度が、対立遺伝子がランダムに出会う確率と等しい状態を、ハーディ・ワインバーグ平衡（Hardy-Weinberg’s equilibria）と呼び、この平衡が崩れると遺伝子プールの構造変化が起きます。

平衡を崩して進化の要因を生み出すのは以下の事象などです。

【進化を導く要因】

個体群内に対立遺伝子Aとaがあり、A遺伝子の遺伝子頻度をp、a遺伝子の遺伝子頻度をp’すると、p＋p’＝1となります。

この個体群が作る次世代の個体群の遺伝子型の比は　AA：Aa：aa＝p²：2pp’：p’²　となる

Aaのホモ接合体は全てAを持ち、Aaのヘテロ接合体ではその半分がAを持ちます。

次世代のAの頻度qは、q＝p²＋1/2×2pp‘＝p²＋p（1ーp）＝p

よって、次世代でもAの頻度はpは変わらず、遺伝子頻度は永遠に変化しません。

これを「ハーディ・ワインバーグ平衡」「ハーディ・ワインバーグ法則」と呼ばれ、成立するためには、以下の条件を全て満たしている必要がある。

逆にこれらの条件を満たさなければ、遺伝子頻度が変化します。

突然変異（mutation）には、紫外線・放射線・有害物質などにより、遺伝子（DNA）に起こる遺伝子突然変異、染色体に起こる染色体突然変異があります。

変異が必ずしも常に表現型に変化が現れるわけではありません。

表現型に変異を起こす物理的・化学的な要因は変異原（ミュータゲン）、表現型に変異が生じた細胞・個体を突然変異体（ミュータント）と呼びます。

体細胞突然変異は次世代に伝わることはないが、生殖細胞突然変異は次世代に伝わり進化に寄与します。

遺伝子突然変異は、DNA複製の際の転写ミス・DNA損傷などによって、DNAを構成する塩基に種々の変化が生じることで起きます。

点突然変異：1個のヌクレオチドの置換・欠損・挿入の変異
ミスセンス突然変異：コドン内の塩基の変化・置換により、異常タンパク質が作られる突然変異
ナンセンス突然変異：アミノ酸のコドンを終止コドンにして、転写されたメッセンジャー RNAの翻訳が完了しないままに終了してしまい、異常タンパク質が作られる突然変異
フレームシフト突然変異：塩基の挿入・欠失によってオープンリーディングフレームがずれてしまう突然変異